Позднеплейстоценовая гиена в Приморском крае: обзор статьи

В 2014 году вышла статья Геннадия Барышникова «Позднеплейстоценовая гиена Crocuta ultima ussurica (Mammalia: Carnivora: Hyaenidae) из палеолитической стоянки в пещере Географического Общества на Дальнем Востоке России», рассказывающая о плейстоценовых гиенах, некогда населявших наш регион. Об этих вымерших хищниках наш сегодняшний рассказ.

Эта статья сразу привлекла мое внимание в первую очередь из-за своей монументальности. В ней не только приведены новые данные по реконструкции образа жизни позднеплейстоценовых гиен и процессов накопления костей в пещере Географического Общества, но и обобщены уже имеющиеся данные автора по  морфологии и систематике этого вида, а также приведены многочисленные данные других исследователей в области морфологии, систематики, генетики, эволюции и филогении гиен. Кроме того, это единственная публикация, посвященная исследованию находок гиены, обнаруженных на территории Приморского края (Baryshnikov et al., 2014).

Пещера Географического Общества расположена на юге Приморского края на правом борту долины р. Партизанская в Екатерининском массиве (сопка Золотая). Пещера была открыта в 1963 г. приморскими натуралистами  Е.Г. Лешоком и В.И. Шабуниным. С 1964 по 1967 гг. здесь производились масштабные раскопки с участием зоологов Н.К. Верещагина (Зоологический институт АН СССР, г. Ленинград) и Н.Д. Оводова (Биологический институт СО АН СССР, г. Новосибирск) и археолога А.П. Окладникова (Ленинградское отделение Института истории материальной культуры АН СССР).

По археологическим и палеонтологическим находкам пещера является уникальной, и до сих пор не имеет аналогов в нашем регионе. Из нее известен древнейший палеолит для территории современного Приморского края (около 40 тыс. лет назад). Кроме того, здесь собрана огромная коллекция костей (более 50000 экземпляров), на основе которой описан комплекс животных мамонтовой фауны, включающей в себя на этой территории мамонта, шерстистого носорога, пещерную гиену, бизона, лошадь, тигра, леопарда, медведя, благородного и пятнистого оленей, косулю и других (читайте нашу статью – Мамонт и его окружение в Приморье).

До раскопок полость представляла собой узкую галерею длиной 7 метров. При раскопках было обнаружено еще два входа, расположенных ниже первоначального. После извлечения грунта объем полости увеличился примерно на 80%. Сейчас пещера представляет собой горизонтальную галерею, имеющую одно ответвление, общая длина ходов составляет 50 метров. В 1972 году первоначальное и одно из обнаруженных входных отверстий были зацементированы, а на оставшемся установили железную дверь. В это же время внутри пещеры были установлены бетонные статуи доисторических людей, сидящих вокруг костра, и проведено электричество. Пещера Географического Общества вместе с двумя близлежащими пещерами – им. Пржевальского и Лисьей – были открыты для посещения в рамках музейной экспозиции краевого филиала музея им. В.К. Арсеньева. В 90-е годы двери были сорваны, скульптуры разбиты, а пещеры завалены бытовым мусором. Сейчас в пещерах навели порядок и поставили двери, и они вновь открыты для посещения. 

Материалом для статьи послужили костные останки гиен (всего 179 костей), собранные при раскопках пещеры им. Географического Общества. Кости представлены одним целым черепом, фрагментами черепов, изолированными верхними и нижними зубами и их фрагментами, фрагментами нижних челюстей, челюстями молодых животных и молочными зубами , фрагментами позвонков и других костей (ребер, большой берцовой кости, другими костями передних и задних  конечностей). Кроме того, был найден хорошо сохранившийся экскремент гиены. Также были исследованы два зуба из грота Тигровый и один зуб из пещеры Спящая Красавица.

Грот Тигровый (пещера Тигровая) расположен в 15 метрах над пещерой им. Географического Общества.

Пещера Спящая Красавица расположена примерно в 80 км от пещеры им. Географического Общества на горе Змеиная в Шкотовском районе Приморского края. 

Для костей гиены из пещеры Географического Общества было сделано четыре радиоуглеродных датировки, которые показали возраст от 34510±1800 до ˃39000 лет назад (Кузьмин и др., 2001; Stuart, Lister, 2014). 

Для геологического прошлого Приморья были сделаны реконструкции климата и растительности (Короткий и др., 1996). 43-33 тысячи лет назад климат был относительно теплый и довольно влажный. Преобладающей растительностью были полидоминантные широколиственные леса с включениями сосен. Однако открытые пространства также были достаточно широко распространены. 

Первоначально находки гиены из пещеры Географического Общества были определены как пещерная гиена Crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) (Оводов, 1977). Позже они были описаны как уссурийский подвид пещерной гиены C. spelaeaussurica Baryshnikov et Vereshchagin, 1996 (Барышников, Верещагин, 1996). Позже систематика ископаемых гиен была пересмотрена с учетом молекулярных данных, и пещерную гиену переместили в подвид пятнистой гиены C. crocuta spelaea. В данной статье автор относит исследуемую гиену к вымершему виду C. ultima(Matsumoto, 1915), известному из Китая, в качестве уссурийского подвида C. ultima ussurica.

Таким образом, для гиены из пещеры Географического Общества в разное время в разных публикациях использованы следующие латинские названия:

Crocuta spelaea = C. spelaea ussurica = C. crocuta spelaea = C. ultima ussurica. 

В данной работе автор предлагает рассматривать среднеплейстоценовые находки гиен из Китая в ранге самостоятельного вида C. ultima, а не подвида пятнистой гиены C. c. ultima, как это принято в последнее время. Автор подчеркивает, что C. ultima (находки из Китая) и C. c. spelaea (находки из Европы и Сибири) различаются по ряду морфологических признаков – C. ultima имеет более мощные челюсти, более короткие конечности, более крупные щечные зубы относительно размеров черепа, имеет костедробящую адаптацию зубов, в то время как у C. c. spelaea адаптация зубов хищническая (Барышников, Верещагин, 1996). Кроме того, автор показывает, что проведенный ранее анализ митохондриальной ДНК (Rohland et al., 2005; Sheng et al., 2013) также подтверждает видоспецифичность этих гиен.

В статье показано, что кости гиен из пещеры Географического Общества морфологически схожи с находками из Китая. Это позволяет автору объединить находки из пещеры Географического Общества с китайским видом C. ultima.

Однако находки гиен из Приморья, как уже отмечалось ранее (Barysnikov, Baryshnikova, 2013), отличаются от китайских находок по ряду морфологических параметров, поэтому для C. ultima были выделены два хроноподвида (подвид, характерный для определенного отрезка геологического времени – примечание автора): C. u. ultima из среднего плейстоцена из Китая и C. u. ussurica из позднего плейстоцена с Российского Дальнего Востока.

Обсуждаются молекулярные данные, которые подтверждают, что восточноазиатский вид C. ultima и пятнистая гиена C. crocuta (современные представители и вымерший подвид C. c. spelaea) разошлись от общего предка ориентировочно 500 тысяч лет назад.

Современная пятнистая гиена (Crocuta crocuta (Erxleben, 1777)) относится к семейству гиеновых Hyaenidae и является единственным представителем рода Crocuta, 1828.

Пятнистая гиена обитает в Африке. Животное достигает в длину 1,3 м, высоты в холке – 80 см. Вес взрослых самцов – 40,5-55,0 кг, самок – 44,5-63,9 кг. Мех сероватого цвета с бурыми пятнами на боках и верхних частях ног. Передние ноги длиннее задних. Пятнистые гиены живут семейными группами – кланами. В кланах царит строгая иерархия – самки с даже самым низким положением и детёныши находятся выше самцов. Дочери, вырастая, обычно занимают следующее за матерью положение. Подросшие самцы переходят в другой клан.

Самка приносит до 7 щенков, растит их в пещерах или в вырытых норах. Детёныши рождаются зрячими, с зубами, покрыты коротким одноцветным мехом без пятен. Молоко у гиен настолько питательно, что детёныши могут до недели обходиться без пищи. Самки кормят только собственное потомство.

Ещё недавно гиен считали падальщиками, но в ходе многих наблюдений установлено, что пятнистые гиены в 4 случаях из 5 охотятся сами. Во время охоты гиены развивают скорость до 65 км/ч и держат её до 5 км, что делает их одними из самых удачливых охотников Африки. В 90 % случаев гиены убивают намеченную жертву, в отличие от львов, у которых из 10 охот лишь 5 успешны. Гиены способны поймать и съесть практически любое животное – от мелких антилоп до буйволов и молодых жирафов. Гиена в одиночку способна свалить антилопу в 3 раза крупнее себя, но чаще они охотятся стаями. Челюсти создают самое сильное давление среди млекопитающих – 70 кг/см², позволяя разгрызать кости.

Найденные в пещере Географического Общества кости гиен принадлежали щенкам, молодым, взрослым и старым особям. Всего, учитывая возрастные категории, найденные кости могли принадлежать не менее, чем 20 особям. 

Изучаемая коллекция костей гиены состоит преимущественно из костей черепа, остальные кости в коллекции составляют менее 15 %. В других местонахождениях костей, где когда-то были логова гиены, наблюдается такое же соотношение частей скелета. Это объясняется тем, что взрослые гиены и щенки грызут кости умерших гиен, а кости черепа и зубы остаются, как наиболее твердые элементы скелета. Однако в данной пещере раздробленность костей гиены более сильная, чем в других аналогичных местонахождениях. В частности, все обнаруженные челюсти гиен повреждены в задней части, эти повреждения были нанесены крупными хищниками, возможно, и другими гиенами. 

На костях не было обнаружено повреждений, нанесенных древним человеком (каменными орудиями или огнем), хотя в этих же слоях были обнаружены  свидетельства пребывания здесь палеолитического человека (отщепы и нуклеусы). Возможно, что люди использовали эту пещеру только как временное убежище, поэтому повреждений на костях обнаружено не было. 

На основе находок других животных в пещере Географического Общества автор предполагает, что плейстоценовая гиена охотилась в основном на крупных копытных – лошадь, бизона, оленя, как и современные пятнистые гиены в Африке. Кости бизонов и лошадей имеют характерные повреждения, нанесенные, вероятно, гиеной, хотя их сложно отличить от погрызов волков. Кроме того, здесь были найдены кости мамонта и шерстистого носорога (принадлежащие взрослым особям, за исключением двух зубов молодого мамонта) со следами погрызов крупных хищников. Современные носороги – самки и детеныши – являются объектами охоты пятнистых гиен. Вероятно, что в пещеру Географического Общества кости мамонта и носорога были принесены гиенами.

Обычно, обнаруженные в логовах гиен, кости имеют следы переваривания (кислотной коррозии), но на костях из пещеры Географического Общества таких следов обнаружено не было (за исключением одной фаланги жеребенка и одной метаподии волка – кость запястья (на передних конечностях) или предплюсны (на задних). 

Кости гиены в пещере Географического Общества составляют 3,5 % от общего количества идентифицированных костей плейстоценовых животных (4850 костных остатков). Однако в других местонахождениях с логовами гиен (C. c. spelaea) в Европе и Сибири кости гиен являются более многочисленными и составляют до 30 %.

Почти все полученные данные (наличие костей гиены, преобладание костей черепа над другими частями скелета, присутствие остатков щенков, наличие костей с погрызами гиен, присутствие копролита) указывают на то, что в пещере Географического Общества было логово позднеплейстоценовой гиены. Однако есть и ряд отличий от логов гиены, обнаруженных в Европе и Сибири. В пещере Географического Общества на костях нет следов переваривания, количество костей гиены относительное небольшое, кости гиены более фрагментированные. Это позволяет предполагать автору, что группа гиен, обитавшая в пещере Географического Общества, была небольшой, здесь гиены растили детенышей и отдыхали. Пищевая специализация современных африканских пятнистых гиен может зависеть от размера стаи: крупные активно охотятся, а более мелкие питаются падалью. Вероятно, что гиены из пещеры Географического Общества были в основном падальщиками. Накопление остатков гиены в пещере Географического Общества могло происходить вследствие смерти животных от голода зимой, а также из-за борьбы с крупными кошачьими, волками и гиенами из других кланов.

Автор предполагает, что C. u. ussurica не распространялась севернее 43° с.ш., тогда как находки C. c. spelaea на Урале и в Западной Сибири достигают 56º с.ш. Возможно, это связано не с отсутствием пищи, как объяснялось ранее, поскольку лошадь, сайга, пятнистый и благородный олени обитали и за полярным кругом. Вероятно, распространение гиены на север ограничивалось наличием вечной мерзлоты, которая не позволяла рыть убежища для щенков. А при отсутствии других укрытий (таких как естественные пещеры и гроты), детеныши становились легкой добычей для львов, волков и медведей.

Итак, в статье рассмотрены морфологические особенности плейстоценовой гиены, обитавшей на территории современного Приморского края 34-39 тыс. лет назад. Показано, что эти гиены больше тяготели к поеданию падали, чем к охоте по сравнению с родственными видами – современной пятнистой гиеной и вымершей пещерной гиеной с территории Европы и Сибири. На основе морфологических признаков эти гиены выведены в самостоятельный уссурийский подвид и отнесены к виду C. ultima, известного из Китая.

Кроме того, на основе анализа находок удалось установить, что пещера Географического Общества была логовом гиен, где они растили потомство, куда приносили остатки жертв, основными из которых были лошадь, бизон, олени, мамонт и шерстистый носорог. Гиены погибали в пещере из-за голода в холодное время года, а также из-за борьбы с другими хищниками (крупные кошачьи, волки и гиены других кланов).

Выдвигается гипотеза, что C. ultima не распространялась на север дальше 43º с.ш. из-за наличия на этой территории вечной мерзлоты, которая не позволяла гиенам делать убежища для щенков.

Таким образом, обсуждаемая статья является очень емкой, в ней отражены важные результаты и обобщения, касающиеся изучаемых гиен, обитавших на территории современного Приморского края 34-39 тыс. лет назад. Статья имеет не только теоретическое значение (например, в области систематике гиен), но и проливает свет на образ жизни плейстоценовых гиен обитавших десятки тысяч лет назад здесь у нас на территории Приморского края.

Литература:

 – Барышников Г.Ф., Верещагин Н.К. Краткий обзор четвертичных гиен (семейство Hyaenidae) России и сопредельных территорий // Тр. Зоол. ин-та РАН, 1996. Т. 270. С. 7-65.

 – Короткий А.М., Гребенникова Т.А., Пушкарь В.С., Разжигаева Н.Г., Волков В.Г., Ганзей Л.А., Мохова Л.М., Базарова В.Б., Макарова Т.Р. Климатические смены на территории юга Дальнего Востока в позднем кайнозое (миоцен-плейстоцен). Владивосток, 1996. 57 с.

 – Кузьмин Я.В., Барышников Г.Ф., Джалл Э. Дж. Т., Бурр Дж. С. Радиоуглеродное датирование фауны млекопитающих и палеолита в пещере Географического Общества (Приморье, Дальний Восток) // Современные проблемы евразийского палеолитоведения. Новосибирск: Изд-во ИАЭ СО РАН, 2001. С. 195-197.

 – Оводов Н.Д. Позднеантропогеновая фауна млекопитающих (Mammalia) юга Уссурийского края // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. С. 157-177.

 – Baryshnikov G. and Baryshnikova S. 2013. Late Pleistocene hyenas from cave localities of Asian Russia. 19^thInternationalCave Bear Symposium, Semriach (Styria, Austria). Abstract and Excursion. Wien: 11.

 – Rohland N., Pollack J.L., Nagel D., Beauval C., Airvaux J., Pддbo S. and Hofreiter M. 2005. The population history of extant and extinct hyenas. Molecular Biology and Evolution, 22(12): 2435–2443.

 – Sheng G.-L., Soubrier J., Liu J.-Y., Werdelin L., Llamas B., Thomson V.A., Tuke J., Wu L.-J., Hou X.-D., Chen Q.-J., Lai X.-L. and Cooper, A. 2014. Pleistocene Chinese cave hyenas and the recent Eurasian history of the  spotted hyena, Crocuta crocuta. Molecular Ecology, 23(3): 522–533.

 – Stuart A.J. and Lister A.M., 2014. New radiocarbon evidence on the extirpation of the spotted hyaena (Crocuta crocuta (Erxl.)) in northern Eurasia. Quaternary Science Reviews, 96: 108–116.