Землеройки: Крошечная бурозубка, эффект Денеля и то, как землеройки правило Бергмана обошли

Продолжаем цикл статей о землеройках. В этой статье рассмотрим еще один необычный вид бурозубок, а также некоторые удивительные особенности, присущие всем представителям семейства землеройковых.

Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimmermann, 1780) является полной противоположностью гигантской бурозубке, рассмотренной в предыдущей статье. Это становится ясным уже исходя из её видового названия – крошечная бурозубка является самой мелкой бурозубкой (длина ее тела составляет всего 3-5,5 см, вес – 1,5-3 грамм). Она является одним из мельчайших млекопитающих на планете (рекордсменом по миниатюрности считается карликовая многозубка Suncus etruscus (Savi, 1822), вес которой не превышает 1,7 грамм).

Крошечная бурозубка – Sorex minutissimus. Photo by photographer, John Phillips  (Flickr.com)

Крошечная бурозубка имеет специфические пропорции тела – относительно крупную и широкую голову с притупленным хоботком. Жевательные зубы верхней и нижней челюстей очень крупные относительно размеров черепа, твердого неба и нижнечелюстной кости (рис. 2). У крошечной бурозубки довольно короткий хвост (не более 33 мм), редко превышающий половину длины тела.

Крошечная бурозубка является голарктическим видом, то есть обитает не только на территории Евразии, но и на Североамериканском континенте. Представители этого вида, обнаруженные на Аляске, были описаны как отдельный вид – юконская бурозубка (Sorex yukonicus Dokuchaev, 1997), однако, проведенные позже генетические исследования (анализ последовательностей митохондриального гена cytb и ядерных генов ApoB и BRCA1) показали, что выделение этого вида было неверным (Hope et al., 2010). В Евразии крошечная бурозубка обитает на обширной территории от северной и средней частей Европы на западе до Тихоокеанского побережья на востоке. Судя по палеонтологическим находкам, в плейстоцене (от 2 млн. до 10 тыс. лет назад) крошечная бурозубка обитала и за пределами современного ареала на территории Европы и на Кавказе.

Крошечная бурозубка считается одним из самых эвритопных (способных существовать в различных условиях среды – примечание автора) видов рода, поскольку заселяет интразональные ландшафты (отдельные участки, образующие вкрапления внутри другой зоны – примечание автора), а также различные типы лесов, лесотундру и лесостепь. Нередко этот вид встречается в обедненных местообитаниях, непригодных для существования других видов рода (Зайцев и др., 2014).

Несмотря на широкое распространение, крошечная бурозубка почти везде является малочисленной, составляя 0,4-4,3 % от общего количества землероек в сообществах (Долгов, 1985), в отрогах хребта Пржевальского в 1995 году достигала 8 % (Нестеренко, 1999). Палеонтологические находки в своем большинстве также представлены единичными экземплярами, что свидетельствует в пользу ее немногочисленности в прошлом. Однако наши палеонтологические исследования на территории Приморского края показали, что в позднем плейстоцене (около 40 тысяч лет назад, возможно, и раньше – примечание автора) этот вид на юге Сихотэ-Алиня занимал второе место по численности среди землероек (численность достигала 17 % от общего количества землероек – примечание автора), к современности его численность постепенно уменьшалась (Панасенко [Омелько], 2011).

Крошечная бурозубка – Sorex minutissimus. Photo by photographer, Seamus Rowan (Flickr.com)

Этот вид является одним из самых полиморфных (вид, имеющий особей внешне сильно различающихся – примечание автора) среди землероек. Для крошечной бурозубки описано девять подвидов на основе строения черепа, нижней челюсти и характеристик внешнего вида (Юдин, 1989). Для территории Западной Сибири на основе ряда морфологических характеристик были описаны две формы этого вида, которые обнаруживались внутри всех подвидов (Ильяшенко, Онищенко, 2003). Кроме того, на основе исследования последовательностей митохондриальной ДНК (последовательности гена cytb и контрольного региона), были выявлены существенные различия между западными и восточными популяциями этого вида (граница по реке Енисей) (Ohdachi et al., 2012), что позже подтвердилось и морфологическими данными (Войта и др., 2013).

Самым близким видом к крошечной бурозубке является бурозубка Хосоно Sorex hosonoi Imaizumi, 1954, обитающий на острове Хонсю (Япония). Раньше он считался подвидом крошечной бурозубки, однако позже был выделен в самостоятельный вид, что подтверждают генетические исследования. С помощью морфометрических методов было показано, что палеонтологические находки на этом острове также принадлежат бурозубке Хосоно, а не крошечной, как считалось первоначально (Dokuchaev et al., 2010).

В Приморском крае крошечная бурозубка, как и везде, является редким видом, однако встречается повсеместно. Основным кормом этого вида в Приморье являются многоножки, мелкие личинки и маленькие пауки (Нестеренко, 1999). В целом сведений об этом животном очень мало из-за его малочисленности.

* * *

Продолжаем рассматривать характеристики землероек в целом. Одной из основных особенностей является очень высокая интенсивность обмена веществ. Это приводит к тому, что общая масса пищи, съедаемой землеройкой за сутки, превышает ее собственный вес в 2-4 раза (например, человек в сутки потребляет в виде пищи около 1 % от своего веса). И чем меньше размеры зверька, тем относительно больше корма он поедает, в частности, крошечная бурозубка за сутки съедает 490 % от массы своего тела (то есть почти в 5 раз больше, чем весит сама!). Землеройки питаются много раз в сутки, крошечная бурозубка, например, ест до 120 раз в сутки. Без пищи мелкие землеройки могут прожить всего 7-9 часов, малая бурозубка – 5,5 ч, а крошечная – 2-3 часа. Эта особенность обуславливает еще несколько необычных свойств землероек.

Пожалуй, самое необычное, что происходит с землеройками – это явление (или эффект) Денеля (Dehnel, 1949). В полнейшем противоречии с законами природы, осенью, когда все животные копят запасы на зиму в виде подкожного жира, у землероек уменьшаются размеры и масса тела (уменьшаются размеры черепа и вес внутренних органов). Но эти, на первый взгляд, «противоестественные» изменения являются для землероек вполне оправданными. Все согласятся с тем, что, чем меньше размеры животного, тем меньше еды ему нужно. Поскольку зимой доступной для землероек пищи (различных беспозвоночных) становится существенно меньше, чем летом, то уменьшение размеров тела с точки зрения выживания вполне «рационально». Однако выше мы упоминали о том, что, чем меньше землеройки, тем относительно больше пищи им нужно, в связи с чем возникает вопрос: не будут ли землеройки уменьшаясь потреблять абсолютно большее количество пищи? Исследования показали, что нет, не будут – абсолютное потребление пищи уменьшается с уменьшением размеров землероек, несмотря на то, что им приходится питаться чаще (Межжерин, 1964, 1965). Весной землеройки увеличиваются до прежних размеров.

Из-за этих особенной метаболизма землеройки не подчиняются правилу Бергмана, которое постулирует, что в пределах вида или группы близких видов теплокровных животных более крупные встречаются в более холодных областях. Это происходит потому, что у крупных животных теплоотдача организма меньше (из-за относительно меньшей площади поверхности тела). Исследования землероек показали, что в северных широтах обитают более мелкие особи, чем в южных (Межжерин, 1966), что никак не согласуется с правилом Бергмана, но легко объясняется с учетом изложенных выше особенностей метаболизма этих животных.

Если говорить о палеонтологических исследованиях, то в прошлом изменения размеров большинства животных происходили по тому же принципу, как они изменяются с юга на север, то есть в холодные периоды животные становились крупнее, в теплые – мельче. Наши исследования землероек позднего плейстоцена и голоцена выявили тенденцию уменьшения их размеров в холодные периоды и увеличения в теплые (то есть опять в полной противоположности со всеми остальными животными) (Панасенко [Омелько], Холин, 2011, 2013; Омелько, Холин, 2017). Стоит заметить, что у крошечной бурозубки эта тенденция выражена наиболее отчетливо по сравнению с другими видами, у которых могут наблюдаться некоторые отклонения.

В следующих статьях рассмотрим другие виды бурозубок и представителей других родов, а также остальные особенности удивительного семейства землеройковых.

Литература

 – Войта Л.Л., Омелько В.Е., Петрова Е.А. Анализ морфометрической изменчивости и внутривидовой структуры крошечной бурозубки Sorex minutissimus Zimmermann, 1780 (Lipotyphla: Soricidae) на территории России. Труды Зоологического института РАН. 2013. Т. 317. № 3. С. 332-351.

 – Долгов В.А., 1985. Землеройки Старого Света. М.: Изд-во Моск. Ун-та. 221 с.

 – Зайцев М.В., Войта Л.Л., Шефтель Б.И. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Насекомоядные. СПб.: Наука, 2014. 391 с.

 – Межжерин В.А., 1964. Явление Денеля и его возможное объяснение // Acta Theriologica. Vol. VIII. № 6. P. 95-114.

 – Межжерин В.А., 1965. Особенности сезонной и географической изменчивости землероек-бурозубок (р. Sorex) и их значение в эволюции данной группы // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Труды Всесоюзного совещания. Свердловск: УрФ АН СССР. С. 279-285.

 – Межжерин В.А., 1966. Адаптивное значение сезонных изменений некоторых морфо-физиологических показателей землероек-бурозубок // Acta Theriologica. Vol. XI. № 25. P. 503-521.

 – Нестеренко В.А. Насекомоядные юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1999. 172 с.

 – Омелько В.Е., Холин С.К. Вековая изменчивость бурозубок (Eulipotyphla: Sorex L., 1758) южного Сихотэ-Алиня в позднечетвертичное время. Зоологический журнал. 2017. № 2. С. 222-231.

 – Панасенко [Омелько] В.Е., Холин С.К., 2011. Исторический аспект изменчивости нижней челюсти Crocidura shantungensis Miller, 1901 (Eulipotyphla: Soricidae) // Амурский зоологический журнал. Т. 3. № 4. С. 391-396.

 – Панасенко [Омелько] В.Е., Холин С.К., 2013. Динамика размеров бурозубок (Eulipotyphla: Sorex Linnaeus, 1758) в течение позднечетвертичного времени в Южном Сихотэ-Алине // Материалы Третьей Всероссийской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене». Казань. С. 270-272.

 – Панасенко [Омелько] В.Е., 2011. Землеройки (Eulipotyphla: Soricidae) Южного Сихотэ-Алиня в позднечетвертичное время // Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток. 23 с.

 – Юдин Б.С., 1989. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука. 360 с.

 – Dokuchaev N.E., Kohno N., OhdachiS.D. Reexamination of Fossil Shrews (Sorex spp.) from the Middle Pleistocene of Honshu Island, Japan. Mammal Study. 35(3). 2010. P. 157-168.

 – Dehnel A. Badania nad rodzajem Sorex L. [Исследования рода Sorex L.] Ann. Univ. M. Curie Skłodowska, Sect. C, 4, 2. 1949. P. 17-97. [2 tabl., 24 tab., 4 fot, Summ.]. 

 – Hope A.G. Waltari E., Dokuchaev N.E., Abramov S., Dupal T., Tsvetkova A., Henttonen H., MacDonald S.O., Cook J.A. High-latitude diversification within Eurasian least shrews and Alaska tiny shrews (Soricidae). Journal of Mammalogy. 91. 2010. P. 1041–1057.

 – Ohdachi S.D., Yoshizawa K., Hanski I., Kawai K., Dokuchaev N.E., Sheftel B.I., Abramov A.V., Moroldoev I., Kawahara A. Intraspecific phylogeny and nucleotide diversity of the least shrews, the Sorex minutissimus–S. yukonicus complex, based on nucleotide sequences of the mitochondrial cytochrome b gene and the control region. Mammal study. 2012. No. 37. P. 281-297.

 – Watkins M., Hardback M.G. The Eponym Dictionary of Mammals. Bo Beolens, 2009. p. 592.

 Фотографии крошечной бурозубки (Sorex minutissimus)  любезно предоставлены фотографами: John Phillips и Seamus Rowan (Flickr.com)