Землеройки: Бурозубки Приморского края
Окончание 2017 года знаменуется на Квакше последней статьей из цикла о землеройках, которая посвящена бурозубкам Приморского края, не рассмотренным ранее. Также вы узнаете о жизни этих млекопитающих в эпоху плейстоцена и в настоящее время.
В Приморском крае обитает 12 видов землероек, пять из них мы рассмотрели в предыдущих статьях (уссурийская и шаньдуньская белозубки, обыкновенная кутора, гигантская и крошечная бурозубки), осталось семь, и все они принадлежат роду бурозубок (Sorex Linnaeus, 1758). В целом землеройки очень похожи между собой, особенно виды одного рода. Тем не менее, они не зря относятся к разным видам, а значит, имеют специфические признаки – это, в первую очередь, строение зубной системы и форма генитального аппарата самцов. Менее характерные признаки – окрас меха, форма головы и хвоста, размеры, различные особенности образа жизни. Рассмотрим оставшихся бурозубок (по: Нестеренко, 1999).
– Когтистая бурозубка (S. unguiculatus Dobson, 1890) – крупный лесной вид; на передних лапах имеет очень большие когти, которые сильно отличаются от таковых других видов; способна зарываться в грунт, но охотнее использует норы кротов.
– Тонконосая, или дальневосточная бурозубка (S. gracillimus Thomas, 1907) – мелкий вид; хвост длинный с выраженной кисточкой; почти полностью отсутствует роющая способность, ищет корм в листовой подстилке, вглубь почвы проникает только по ходам других животных – полёвок и кротов.
– Средняя бурозубка (S. caecutiens Laxmann, 1788) – среднеразмерный вид; на хвосте имеется длинная кисточка; окраска меха двух-трехцветная с бурыми и рыжими оттенками; в Приморском крае распространена почти повсеместно, практически везде является доминантом; имеет наиболее разнообразный спектр питания.
– Равнозубая бурозубка (S. isodon Turov, 1924) – крупный лесной вид, долгое время не признавался в качестве самостоятельного; в Приморском крае численность высокая, однако подвержена существенным колебаниям по сезонам и годам; в питании часто присутствуют позвоночные.
– Темнозубая, или крупнозубая бурозубка (S. daphaenodon Thomas, 1907) – среднеразмерный вид; хвост с кисточкой, двухцветный в соответствии с окраской спинной и брюшной частей тела; имеет очень специфическую форму зубов; зубы пигментированы по всей жевательной поверхности в отличие от других видов; основу питания составляют насекомые, в рационе присутствуют растения, в том числе семена осок и лиственницы, лишайники, грибы, на севере растения в рационе могут составлять до 79 % от других кормов.
– Плоскочерепная, или бурая бурозубка (S. roboratus Hollister, 1913) – крупная бурозубка, по размерам уступающая только гигантской; хвост относительно короткий, мозговая часть черепа узкая и уплощенная; в питании большую долю занимают дождевые черви; в конце периода размножения часто наблюдается такое явление как резорбция эмбрионов.
– Тундряная бурозубка (S. tundrensis Merriam, 1900) – бурозубка средних размеров, грубого телосложения с широкой головой и узкой лицевой частью; короткий хвост составляет меньше половины длины тела; окраска чепрачная – буро-коричневый верх спины и головы резко граничит со светло-серым мехом боков и живота; обитает преимущественно на открытых пространствах; основу питания составляют жуки и их личинки.
Итак, среди землероек Приморского края есть мелкие, средние, крупные и очень крупные виды. Есть виды, приуроченные к определенным биотопам (лесные), есть виды, распространенные повсеместно (эвритопные). Есть редкие, а есть многочисленные.
Средняя бурозубка – Sorex caecutiens. Фото: http://mir-znaniy.com
Наверное, все жители Приморского края знают, что его природа особенная, не похожая на другие регионы России. Здесь типичные представители умеренной климатической зоны (такие как лисица, волк, благородный олень, белка и т.д.) обитают совместно с представителями южных субтропических и тропических фаун (тигр, леопард, кабарга, гималайский медведь, харза и др.).
Это же правило касается и землероек, здесь совместно обитают «северные» и «южные» виды. Ареалы «северных» видов простираются на север до зоны тундр (равнозубая и темнозубая бурозубки, кутора) и далее вплоть до Северного Ледовитого океана (средняя, тундряная, крошечная и плоскочерепная бурозубки), на запад – до Урала плоскочерепная, темнозубая и тундряная бурозубки), до Восточной Европы (крошечная, равнозубая и средняя бурозубки) и Западной Европы (кутора), на восток – до Чукотки (темнозубая, равнозубая и средняя бурозубки) и даже Аляски (крошечная и тундряная бурозубки).
Ареалы некоторых «южных» видов относительно небольшие и простираются на юг не дальше Корейского полуострова и соответствующих территорий Северо-Восточного Китая (гигантская, когтистая и тонконосая бурозубки), до этих же пределов доходят и некоторые северные виды (равнозубая, средняя, крошечная, тундряная бурозубки и кутора). Другие южные виды доходят до субтропиков на широте Шанхая (уссурийская белозубка) и тропиков на широте Тайваня, включая его (шаньдуньская белозубка). Некоторые из южных видов распространяются на север не дальше территории Приморского края (гигантская бурозубка), другие заходят на юг Хабаровского края (когтистая бурозубка и уссурийская белозубка), тонконосая бурозубка распространяется на север до Магаданской области по побережью Охотского моря. Из южных видов на запад дальше всех заходит шаньдуньская белозубка, на территории России она встречается в Забайкалье, на территории Китая из-за слабой изученности ее граница не определена.
Стоит заметить, что такие очертания ареалы имели не всегда, в историческом прошлом они то расширялись, то сужались, то перекрывались, то разделялись, об этом можно судить по палеонтологическим находкам, обнаруженным как на территории современных ареалов, так и далеко за их пределами. На территории Приморского края в прошлом также происходили изменения очертаний ареалов землероек. Например, известно, что до голоцена (около 10 тыс. лет назад) три вида (плоскочерепная, тундряная и темнозубая бурозубки) обитали в южных отрогах Сихотэ-Алиня, в настоящее время ареалы первых двух видов смещены на запад на 200 км, а последнего – на 50 км к югу (Панасенко [Омелько], 2011).
Совместно обитающие виды, исторически связанные с определенными биоценозами, можно рассматривать как многовидовые ассоциации (Нестеренко, 1999). Среди материковых многовидовых ассоциаций землероек Приморского края выделяют лесные и лесостепные ассоциации.
Лесные ассоциации представлены шестью видами (средняя, равнозубая, когтистая, тонконосая, гигантская и крошечная бурозубки). Доминантным видом в этих ассоциациях является средняя бурозубка, на втором месте по численности – равнозубая и когтистая бурозубки. Особенностью лесных ассоциаций является постоянная встречаемость здесь таких, казалось бы, инородных видов как уссурийская и шаньдуньская белозубки (поскольку они являются представителями открытых пространств). Однако исследования показывают, что в прошлом эти виды всегда являлись постоянным компонентом лесных ассоциаций (Нестеренко, 1999).
Лесостепные ассоциации тесно связаны с растительными формациями открытого типа, и представлены также шестью видами (шаньдуньсая и уссурийская белозубки, тундряная, плоскочерепная, темнозубая и средняя бурозубки). На Приханкайской низменности доминантом в лесостепных ассоциациях является средняя бурозубка (как и в лесных ассоциациях), а в Хасанском районе – уссурийская белозубка (факт доминирования белозубок в сообществах на территории России не имеет аналогов).
Некоторые виды лесостепных ассоциаций на территории Приморского края занимают особые биотопы по сравнению с другими территориями ареала. Например, плоскочерепная бурозубка за пределами Приморского края часто встречается в лесных биотопах. В Приморском же крае ее трофическую нишу занимает когтистая бурозубка и «вытесняет» ее на открытые пространства. А севернее, где когтистая бурозубка уже не обитает, в лесных ассоциациях плоскочерепная бурозубка достигает 16 % (Амурская область). Тундряная бурозубка является очень эвритопным видом, на территории Приморского края занимает открытые биотопы, на других территориях может обитать в лесах различного типа. Темнозубая бурозубка для лесных сообществ Приморья является чуждым элементом, хотя в других районах также может обитать в лесных биотопах.
Землеройки населяют и острова залива Петра Великого. Правда, из всего разнообразия здесь встречаются всего пять видов – средняя, плоскочерепная и темнозубая бурозубки и оба вида белозубок. В настоящее время землеройки зарегистрированы на пяти островах, причем три острова заселяют всего по одному виду: о-ва Путятина и Аскольд – шаньдуньская белозубка, о. Веры – уссурийская белозубка. На о. Русский обнаружены четыре вида (кроме шаньдуньской белозубки), на о. Попова – плоскочерепная бурозубка и шаньдуньская белозубка (Шереметьев, 2001).
Почему на островах существенно меньше видов, чем на материке? Острова – это всегда ограниченные территории, а в данном случае речь идет о совсем небольших островах, экосистемы которых не могут обеспечить высокое видовое разнообразие. Стоит заметить, что и на материке, если брать отдельные небольшие площади, нигде не будут встречаться все 12 видов землероек вместе. Когда-то острова залива Петра Великого были частью суши и, как и любые другие участки суши, были заселены животными. Но в начале голоцена (около 10-7 тыс. лет назад) уровень моря поднялся и часть прибрежных территорий оказалась под водой, а часть стала островами. Отделились эти территории со всеми животными, обитавшими там. В дальнейшем количество видов могло уменьшиться за счет вымирания. Мог происходить и обратный процесс – заселение островов животными с материка. Этот процесс достаточно хорошо изучен для крупных видов, таких как олени, кабаны и др., но, как показывают исследования (Калинин, Куприянова, 2015) землеройки тоже могли заселять острова при активной миграции.
Палеонтологические находки землероек на территории Приморского края известны только для относительно небольшого отрезка времени в геологическом масштабе (с 50 тыс. лет назад до современности) (Панасенко [Омелько], 2011). Все эти находки сосредоточены преимущественно на юге Приморского края. Что же стало известно после исследования находок?
Все виды современных землероек уже 50 тыс. лет назад заселяли территорию Южного Приморья. На протяжении этого времени климат не оставался одинаковым, он был то холоднее, то теплее, то более сухим, то более влажным. В зависимости от этого менялась и растительность, и животный мир. Поэтому в разные периоды прошлого сообщества землероек были различными по составу и существенно отличались от современных. Также за это время существенно менялась численность разных видов, например, около 50 тыс. лет назад крошечная бурозубка была многочисленной, а сейчас является редкой.
50-20 тыс. лет назад климат был в целом прохладнее, чем теперь, тем не менее, здесь успешно обитали совместно с «северными» видами и «южные». Помимо современных видов, эту территорию заселяли ныне вымершие мамонт, шерстистый носорог, позднеплейстоценовая гиена, пещерный лев, дикая лошадь и другие. Таким образом, современные землеройки в то время наряду с другими животными являлись элементами «мамонтовой фауны». В то время не только климат отличался от современного, но и ландшафты, которые принято называть «безаналоговыми» (подробнее про этом можно посмотреть в статьях про мамонта и цокора).
Маньчжурский цокор – Myospalax psilurus. Фото: Кирилл Остапенко
Позже, в период последнего максимального похолодания плейстоцена (20-18 тыс. лет назад) теплолюбивые виды, по всей видимости, отступали на более южные территории, а затем при потеплении возвращались обратно. Современный облик фауна приобретала постепенно на протяжении голоцена (то есть за последние 10 тыс. лет).
Более ранняя история заселения территории Приморья различными животными пока не подтверждена находками. На настоящий момент имеются только теоретические реконструкции, основанные на зоогеографических исследованьях, но они имеют общий характер не раскрывая деталей. Для получения более точных данных остается ждать новых древних находок.
На этом мы заканчиваем цикл статей о землеройках Приморского края. Оказывается, можно так много рассказать об этих маленьких и, казалось бы, незаметных животных.
Литература
– Калинин А.А., Куприянова В.Ф. Методика количественного учета мелких млекопитающих при миграциях через водные преграды // Зоологический журнал. Т. 94, № 3. С. 365-369.
– Нестеренко В.А. Насекомоядные юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1999. 172 с.
– Панасенко [Омелько] В.Е., 2011. Землеройки (Eulipotyphla: Soricidae) Южного Сихотэ-Алиня в позднечетвертичное время // Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток. 23 с.
– Шереметьев И.С. Формирование наземной териофауны островов залив Петра Великого (Японское море) // Вестник ДВО РАН. № 4. 2001. С. 11-21.